ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC I: MÉDULA ESPINAL, TRONCO DEL ENCÉFALO Y CEREBELO.

ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC I: MÉDULA ESPINAL, TRONCO DEL ENCÉFALO Y CEREBELO. Introducción Como se ha señalado en capítulos anteriores, la Psicobiología considera que el comportamiento, que es el objeto de estudio de la Psicología, es el resultado de la actividad del SN. Para conocer cómo lleva a cabo sus funciones el SN es preciso conocer su organización anatómica. La estructura y las funciones del SN están íntimamente unidas. Las funciones del SNC, o las de cualquiera de sus componentes, de sus estructuras, dependen en gran medida de las características morfológicas de las células que las integran y de las conexiones anatómicas que establecen entre ellas y con otras estructuras del sistema. Por tanto, es obvio que cuanto mejor se conozca cómo se organiza el SNC comprenderemos mejor las funciones que lleva a cabo. En el capítulo 14, y en el siguiente (15), que se estudiará en la segunda parte de la asignatura, se muestra cómo se organizan las neuronas para formar el SNC. Su objetivo es ofrecer una visión global de la organización anatómica y funcional del SNC presentando sus distintas divisiones. En ellos se expone que el SNC está formado por varias divisiones que tienen su propia entidad anatómica, con características y límites precisos, y también funcional, ya que cada una realiza su contribución particular al funcionamiento general del SNC. Esto es, pretenden mostrar cómo está organizada cada una de las divisiones para llevar a cabo determinadas funciones, y no otras; ya que, aunque el perfecto funcionamiento del SNC depende de la integridad de todas ellas, unas son relevantes, y otras no, para gestionar determinadas tareas, y esta especialización se sustenta en su propia organización anatómica. Al tiempo, llaman su atención sobre el hecho de que las divisiones del SNC no son compartimentos estancos, sino que están en constante interacción entre ellas, y que nuestro comportamiento depende no tanto de estructuras o divisiones concretas, sino de los sistemas neurales distribuidos entre ellas, como los sistemas sensoriales y motores que se estudiarán en la segunda parte de la asignatura. Consideramos que obtener esta visión global de la organización anatomofuncional del SNC es relevante para la formación psicobiológica de un psicólogo. Si este capítulo (y el siguiente) se afronta, tal y como se ha organizado, desde la perspectiva de la íntima relación existente entre la estructura y la función del SNC, permitirá obtener una base sólida para estudiar los sistemas sensoriales y motores en la 2ª parte de la asignatura, y para estudiar los cursos posteriores de Psicobiología. Objetivos Comprender la íntima relación que existe entre la estructura del SNC y las funciones que desempeña. Comprender los aspectos básicos de la organización del SNC: cómo se agrupan las neuronas para formar las diversas estructuras que componen las distintas divisiones del SNC, y cómo se distribuyen las vías de comunicación que establecen entre ellas. Conocer las funciones que llevan a cabo las tres divisiones caudales del SNC: médula espinal, tronco del encéfalo y cerebelo. Conocer las características anatómicas generales de la organización externa e interna de estas divisiones y comprender la relación entre su estructura y las funciones que realizan. Comprender y conocer la similitud entre la organización anatomofuncional de la médula espinal y del tronco del encéfalo, y la diferencia entre ésta y la peculiar organización del cerebelo. Conocer los diferentes tipos de neuronas de cada división y sus características funcionales. Conocer las estructuras fundamentales de cada división y su relevancia funcional. Conocer y comprender los tipos de señales que recibe cada una de las divisiones, y hacia dónde y a través de qué vías las transmiten. Esquema APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN DEL SNC LA MÉDULA ESPINAL Aspecto externo de la médula espinal Organización interna de la médula espinal: sustancia gris y sustancia blanca La sustancia gris: neuronas y circuitos medulares La sustancia blanca Vías ascendentes que se originan en la médula espinal Vías descendentes desde el encéfalo a la médula espinal El TRONCO DEL ENCÉFALO Aspecto externo del tronco del encéfalo Organización interna del tronco del encéfalo en sus distintos niveles. Similitudes con la médula espinal La organización del tronco del encéfalo al nivel del Bulbo Raquídeo La organización del tronco del encéfalo al nivel del Puente La organización del tronco del encéfalo al nivel del Mesencéfalo Similitud entre la organización anatomofuncional del tronco del encéfalo y la médula espinal Vías ascendentes del tronco del encéfalo. Circuitos internos Los núcleos de las columnas dorsales Los núcleos de los nervios craneales del tronco del encéfalo Características de los núcleos sensoriales de los nervios craneales La formación reticular y algunos núcleos relacionados Organización y características celulares de la formación reticular Vías reticulares ascendentes. Otras vías troncoencefálicas ascendentes con una amplia distribución en el encéfalo Vías descendentes del tronco del encéfalo a la médula espinal Vías del tronco del encéfalo que se dirigen al cerebelo EL CEREBELO Aspecto externo Organización interna del cerebelo: núcleos profundos y corteza cerebelosa Núcleos profundos del cerebelo Corteza del cerebelo Aferencias y eferencias del cerebelo Orientaciones En este capítulo se exponen las divisiones caudales del SNC: la médula espinal, el tronco del encéfalo y el cerebelo. Estas divisiones tienen una gran relevancia en dos funciones básicas del SNC: las funciones sensoriales y motoras. A lo largo del capítulo se especifican las funciones concretas de cada división (a excepción de las del cerebelo, que se posponen para el capítulo 24), y la organización anatómica que sirve de sustrato a sus funciones. Cada división está formada por diversos grupos o asambleas de neuronas (estructuras: núcleos y estructuras laminadas) que reciben (proyecciones aferentes) y envían (proyecciones eferentes) multitud de señales a través de las múltiples vías de comunicación (tractos y haces) que establecen entre ellas . De modo que, como si de un mapa se tratara, para exponer su organización se describen las estructuras, su localización y las vías fundamentales de cada división. Para comprender esta organización es preciso estar familiarizado con las coordenadas espaciales, por lo que se deben tener muy claros los ejes y planos de referencia que se expusieron en el capítulo 13. Por otra parte, los nombres más o menos arbitrarios de las distintas estructuras introducen un vocabulario anatómico que si bien por ser novedoso para muchos alumnos, en especial para aquellos que no proceden de los nuevos planes de educación secundaria en los que ya se introducen algunos de estos contenidos, supone un esfuerzo de asimilación, será de uso habitual en la 2ª parte de la asignatura. No obstante, en este momento del Curso no es preciso memorizar todas las estructuras que se nombran en el capítulo, ya que parte de ellas se introducen sólo con el propósito de ofrecer esa visión global que pueda servir posteriormente como marco de referencia. Para facilitar la comprensión y que puedan discriminar los contenidos fundamentales de los ilustrativos, la presentación del capítulo en la 1ª edición revisada de 1999 introduce en el texto en negrilla sólo aquéllos contenidos fundamentales, y se indica el carácter meramente ilustrativo de las aclaraciones que se introducen en el discurso, bien de modo expreso, bien poniéndolas entre paréntesis o incluyéndolas en letra de menor tamaño. (Si usted utiliza la 1ª edición de 1998, vea el apéndice.) Las Figuras son fundamentales ya que ofrecen una visión espacial útil para la comprensión del texto, pero cuando incluyen contenidos que no se mencionan en aquél no es preciso estudiarlos. Las 4 Tablas de referencia que se incluyen son también complementos adicionales al texto, pero no es preciso estudiarlas, aunque aconsejamos que se consulten porque resumen contenidos del mismo. El capítulo se divide en tres bloques correspondientes a las divisiones caudales del SNC: LA MÉDULA ESPINAL En primer lugar, deben obtener una idea clara de las líneas iniciales del apartado en las que se exponen las funciones que desempeña esta división del SNC. El resto del apartado no hace sino explicar estas líneas describiendo la organización anatómica que le permite llevarlas a cabo. Así, en su organización externa se señala que los nervios espinales marcan esta estructura (segmentos medulares y ensanchamientos) y son los que proporcionan a la médula espinal las señales sensoriales procedentes del cuerpo y también los que llevan hacia éste las señales motoras integradas en la médula espinal. En el apartado Organización interna de la médula espinal se describen, en primer lugar, las características generales de sus componentes (sustancia gris y sustancia blanca). Deben conocer: su localización , qué partes de las neuronas forman cada una de ellas, y las zonas (astas y columnas) en las que se dividen. A continuación en el apartado de La sustancia gris: neuronas y circuitos medulares se exponen los distintos tipos de neuronas y se clasifican anatómica y funcionalmente. Deben obtener una idea clara de sus características anatómicas (hacia dónde envían sus axones), de su localización en las diferentes zonas, y de las funciones que lleva a cabo cada tipo neuronal: recibir, procesar y transmitir al encéfalo información sensorial somática y visceral (neuronas sensoriales somáticas y viscerales) participar en circuitos locales (interneuronas) integrar señales (centrales y periféricas) y ejecutar las órdenes para el control motor del sistema musculoesquelético y de los órganos internos (neuronas motoras somáticas y viscerales). Finalmente, se presenta La sustancia blanca y se indica la distinta procedencia de los axones que la componen, un aspecto al que se debe prestar atención. Se describe su organización general en tractos (ascendentes, descendentes y propioespinales), y las columnas (dorsal, lateral y ventral) por las que viajan estos tractos. Se presta especial atención a las Vías ascendentes que se originan en la médula espinal con el objeto de que comprendan qué tipo de señales conducen (vías somáticas o fibras viscerales) y los niveles del encéfalo a los que las transmiten (insistimos, no hay que memorizar los tractos que las componen). EL TRONCO DEL ENCÉFALO El tronco del encéfalo está formado por tres divisiones del SNC (el bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo), y al igual que la médula espinal, es fundamental para las funciones sensoriales y motoras del mismo. A sus funciones concretas se debe prestar especial atención. Del Aspecto externo del tronco del encéfalo se deben aprender las características más evidentes de las superficies ventral y dorsal, respectivamente: En el bulbo raquídeo: las pirámides, las olivas y las columnas blancas dorsales. En el puente: su aspecto transversal, y el IV ventrículo. En el mesencéfalo: los pedúnculos cerebrales, y los colículos superior e inferior. Respecto a la Organización interna del tronco del encéfalo en sus distintos niveles deben prestar especial atención a las características generales que se enumeran en este apartado ya que dan las claves de la organización común a los distintos niveles. En los siguientes subapartados se describen las zonas en las que se localizan los componentes comunes a los distintos niveles del tronco del encéfalo (los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular) y las estructuras características de cada nivel. A este respecto, deben hacer hincapié especialmente en los núcleos propios del bulbo raquídeo (núcleos de las columnas dorsales y oliva inferior) del puente (núcleos pontinos y locus coeruleus ) y del mesencéfalo (colículos superior e inferior, sustancia gris periacueductal, núcleo rojo y sustancia negra). Es muy importante que obtengan una idea clara del subapartado Similitud entre la organización anatomofuncional del tronco del encéfalo y la médula espinal en el que se aporta una visión comparativa de la estructura y las funciones de ambas divisiones. El resto del bloque expone en tres apartados las vías que transmiten las múltiples señales que se distribuyen desde el tronco del encéfalo: Vías ascendentes del tronco del encéfalo. Circuitos internos Este apartado describe las vías que siguen esta trayectoria incidiendo en los núcleos en los que se originan (localización y características de los mismos), el tipo de señales que conducen y el nivel del encéfalo al que las transmiten. Estas vías se originan en: Los núcleos de las columnas dorsales: desde los que se transmite información somática procedente del cuerpo (tronco y extremidades) hasta el diencéfalo (tálamo). Los núcleos de los nervios craneales: desde los que se transmite información sensorial somática (núcleos sensoriales somáticos) procedente de las estructuras craneales al diencéfalo (tálamo), e información sensorial visceral (núcleos sensoriales viscerales) procedente de los órganos internos también al diencéfalo, pero no sólo al tálamo, sino también, lo que es fundamental, al hipotálamo. Por otra parte, se llama su atención sobre el hecho de que entre los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales y la formación reticular se forman circuitos locales que controlan actos reflejos, al igual que hace la médula espinal, aspecto respecto al cual se introduce un cuadro méramente ilustrativo. (Los axones de las neuronas de los núcleos motores forman los nervios craneales motores). La formación reticular: desde la que se transmite información sensorial somática y visceral que se distribuye ampliamente en el encéfalo (sistema ascendente de activación). Los núcleos del rafe, el locus coeruleus, la sustancia negra, y el área tegmental ventral: desde los que surgen otras vías troncoencefálicas ascendentes con una amplia distribución en el encéfalo. Vías descendentes del tronco del encéfalo a la médula espinal En este apdo. se describen: las vías motoras somáticas las vías motoras viscerales (autónomas), y las vías de modulación sensorial Respecto a ellas sólo es preciso aprender sus características generales incidiendo en la trayectoria que siguen y en sus lugares de terminación. (Insistimos en que no hay que estudiar los tractos que las componen). Vías del tronco del encéfalo que se dirigen al cerebelo Estas constituyen la principal fuente de señales hacia el cerebelo, y deben incidir en los nucleos en los que se originan (de un modo especial en los núcleos vestibulares, en la oliva inferior y en los núcleos pontinos). EL CEREBELO El cerebelo está unido al tronco del encéfalo (pedúnculos cerebelosos) y es un centro fundamental para el control motor. El tercer bloque del capítulo se dedica a exponer su organización anatómica. Se debe incidir en: Las características de su Aspecto externo: las zonas (vermis y hemisferios cerebelosos), y los lóbulos (anterior, posterior y floculonodular) que se distinguen. Las características generales de su Organización interna la disposición de la sustancia gris y la sustancia blanca la localización de los núcleos profundos (núcleo dentado, núcleos interpuestos, núcleo fastigio) la organización de la corteza del cerebelo: capas que la forman (molecular, de células de Purkinje y granular) y sus células características (interneuronas -células estrelladas, células en cesto, células de Golgi, células granulares- o células de proyección -células de Purkinje-). Los aspectos fundamentales de su conectividad Dónde se originan sus Aferencias (médula espinal, tronco del encéfalo y órgano vestibular) qué patrón siguen al entrar (haciendo relevo, o no, en los núcleos profundos), y cómo se distribuyen en las tres zonas longitudinales del cerebelo: las procedentes de la médula espinal en las zonas medial e intermedia las del tronco del encéfalo, desde la oliva inferior hacia toda la sustancia gris del cerebelo, y desde los núcleos pontinos hacia los hemisferios laterales. las del órgano vestibular, hacia el lóbulo floculonodular, directa o indirectamente a través de los núcleos vestibulares. Hacia dónde se dirigen fundamentalmente sus vías eferentes: La originada en los hemisferios laterales- núcleo dentado, al tálamo. La originada en la zona intermedia de los hemisferios- núcleos interpuestos, al núcleo rojo. La originada en la zona medial, desde el vermis al núcleo vestibular lateral y al núcleo fastigio, y desde éste a la formación reticular, los núcleos pontinos y los núcleos vestibulares. Las tres unidades funcionales que se distinguen en el cerebelo en función de su conectividad (cerebrocerebelo, espinocerebelo y vestibulocerebelo).